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相比于裸子植物，被子植物花朵独有的3个特征非分特别 受到存眷 ，这就是心皮（果皮）、被子植物雄性花蕊，以及胚珠（种子）的外珠被——相比于只有一层珠被（种皮）的裸子植物，被子植物还额外拥有一层外珠被。 “被子植物同时具备了这3个特征，而在被子植物正式涌现 之前，它们的祖先可能拥有其中1~2个特征。”史恭乐表示 。在裸子植物通向被子植物的演化途径 上，上述3个特征先后涌现 。然则 ，心皮、外珠被和被子植物雄性花蕊涌现 的先后顺序是什么、它们各自又是在什么时间演化而来的？要解决这些问题，就需要找到那些具有一个或两个症结 特征的过渡型化石——换句话说，找到被子植物的祖先类群。 近100年前，一类名为开通（Caytonia）的已灭绝植物一度推翻 了被子植物的演化历史。英国演化生物学家哈姆肖·托马斯（Hamshaw Thomas）首先发觉 了一枚来自英国侏罗纪地层的开通植物化石。他注意到在这种植物的种子被包裹在一个类似果皮的包裹结构壳斗（cupule）中。因此在发觉 之初，托马斯将开通归类为被子植物。依照 这个结论，被子植物的涌现 时间将大幅提前跨越 1亿年。 不过 很快，随同 着加倍 细致的研究，开通植物在植物谱系树上的位置产生 了转变。与被子植物不合 的是，开通中包裹种子的壳斗并不是一个完全封闭 的结构，因此花粉可以通过孔道直接进入胚珠，以裸子植物的方法 为开通完成授粉。 尽管如此，开通植物并没有受到冷落。20世纪40年代，有演化生物学家提出假说，认为开通植物包裹种子的壳斗对应于被子植物胚珠的外珠被。许多 人相信，虽然开通不是真正的被子植物。但很可能是和被子植物有着较近的亲缘关系的姊妹群。开通植物中隐藏着早期被子植物起源和演化的重要线索，只是由于化石没有保存 内部解剖结构，并且 缺乏其他可以比对的中生代植物，这些线索还没有被彻底挖掘。 祖先类群显现 2015年，已经就职于中国科学院南京地质古生物研究所的史恭乐与合作者一起，第一次前往霍林河盆地的白垩纪露天煤矿。之前在美国耶鲁大学做博士后期间，史恭乐主要研究蒙古国白垩纪露天煤矿产出的褐煤化植物化石。由于变质水平 通常较低，露天煤矿中的褐煤作为燃料质量并不高；但也正因如此，褐煤中仍然保存 了一些植物残存，因此这些燃烧价值有限的褐煤化化石成为演化生物学家研究史前植物的理想资料 。 当研究团队首次 抵达霍林河盆地的露天煤矿时，他们计划寻找的也正是这样的资料 。但随着野外考察的深入，意外之喜涌现 了：他们在这里不仅找到了褐煤化的资料 ，更重要的是，还在散落在地面上的燧石（一种硅质岩石）中发觉 了硅化植物化石。褐煤化化石只能保存 植物的外部形态，但植物内部的解剖结构已经在埋藏进程 中遭到破坏。相比之下，硅化化石可以完好地保存 植物的三维宏不雅 形态和内部解剖结构，每一个细胞甚至是染色体都依然能够分辨 。可以说，这是演化生物学家梦寐以求的特异埋藏化石。 两年后，研究团队再次来到这座位于通辽市的露天煤矿。这一次，他们找到了原始的燧石剖面——这样，这些植物化石就不仅仅是散落在遍地 的碎片，它们携带了原始的地层信息，这使得科学家可以确定每一枚化石所处的地质年代。在燧石中镶嵌着的化石里，最令史恭乐等人觉得 欣喜的，无疑是大量 盔籽植物（corystosperm）的种子着生器官。 盔籽植物是一种已灭绝的中生代种子植物，它们在跨越 2亿年前的三叠纪最为闹热 ，而在6500万年前恐龙灭绝的同时，它们被更为进步的被子植物取代，走向灭亡。盔籽植物拥有开放的种子结构，同时它们只有单层珠被，因此这类植物毫无疑问属于裸子植物。但与此同时，它们却有与被子植物相似的特征。 在露天煤矿现场不雅 察燧石剖面时，史恭乐等人就注意到了一些形似水滴的结构。这些“水滴”的外侧，是一道白色的弯钩状结构。对研究人员来说，这个特征性的形态正是通向被子植物起源的症结 。 这个“弯钩”正是壳斗。事实上，在许多 中生代的种子蕨（seed ferns）的种子外侧，都有类似的弯曲状壳斗。这些包裹胚珠的壳斗无论是在种子结构中的位置，照样 弯曲的形态，都与被子植物的外珠被异常 相似。如前文所述，开通植物弯曲的壳斗曾被认为可能与被子植物外珠被具有同源性——换句话说，被子植物的外珠被是由壳斗结构演化而来的。然则 ，由于缺乏解剖结构完好的壳斗化石，这个猜测始终无法获得 证实。
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